我院易干军研究员领衔的香蕉遗传改良团队与广西大学陈玲玲教授团队合作，组装了三倍体香蕉种（AAB）两个栽培类型Plantain和Silk的单倍型基因组。同时对这两个AAB品种的起源进化进行了深入分析，分析了亚基因组不对称进化。这是国际上首次报导的异源三倍体染色体基因组，该研究以“Two haplotype-resolved genome assemblies for AAB allotriploid bananas provide insights into banana subgenome asymmetric evolution and Fusarium wilt control”为题近日发表于Cell旗下植物学顶刊《Plant Communications》。这是继9月初双方合作的TT基因组后，又一次在香蕉基因组研究上发表的重要成果。 香蕉（Musa spp.）是世界上最大的草本植物，大多数栽培香蕉是通过M. acuminata（AA）和M. balbisiana（BB）的种内或种间杂交而产生的，因此香蕉基因组类型丰富多样，主要有AAA、AAB和ABB类型。根据不同的食用方法，香蕉可分为鲜食蕉（dessert banana）和主食蕉（cooking banana）。香牙蕉（Cavendish）和Plantain两者是鲜食和主食的代表品种类型。美食蕉是Plantain类型，其具有高抗枯萎病、高类胡萝卜素含量、淀粉降解慢等特点。Silk也是AAB类型，我国称为“龙牙蕉”（ 代表品种是“过山香”），也是印度和东南亚国家最受欢迎的品种之一，但其高感枯萎病、类胡萝卜素含量极低。本研究以团队新选育的“美食蕉1号”和Silk品种为对象，采用PacBio HiFi, CLR, ONT ultralong和Hi-C测序, 完成了其单倍型基因组的组装解析（图1），并对其进行了深入分析，为阐明香蕉遗传多样性奠定了基础。 图1. Plantain和Silk的基因组特征 了解种间基因的渗入模式有助于揭示栽培香蕉起源，研究团队通过分析基因组来源，首次精确阐明了Plantain和Silk的祖先贡献（图2）。对于Plantain，M. acuminata ssp. banksii贡献85.54%，M. acuminata ssp. malaccensis贡献5.07%，M. acuminata ssp. zebrina贡献3.11%，M. schizocarpa贡献4.06%，M. balbisiana贡献0.36%。对于Silk，M. acuminata ssp. malaccensis贡献59.86%，M. acuminata ssp. banksii贡献29.22%，M. acuminata ssp. zebrina贡献9.55%，M. schizocarpa贡献1.06%。表明栽培香蕉的亚基因组A经历了极其复杂的杂交过程，而亚基因组B是同质的。 图2. 三倍体香蕉Plantain和Silk基因组的祖先品种贡献分析 同源基因丢失是多倍体化后的常见现象，研究发现基因丢失区域与同源染色体交换 (homoeologous exchange, HE) 区域显著重叠，表明HEs后染色体片段丢失是基因丢失的重要原因。进一步分析亚基因组A1, A2, B之间差异表达等位基因 (DEAs)，发现DEAs数目随RNA样本量呈对数线性增加，样本量达到35和23个时趋于稳定。共鉴定出52,338和49,388个DEA，DEA表现出比非差异表达等位基因（EEA）具有更高的Ka/Ks值，表明DEA可能进化速率更快。另外，DEAs的启动子、外显子、内含子、5’-非翻译区( UTR)和3’- UTR等区域比 EEAs具有更高的SNP密度 (图3)。 图3. 三倍体香蕉单倍型的亚基因组分化和表达分析 为了分析Plantain和Silk对Foc TR4抵抗力的差异，研究团队进行了田间和盆栽实验，Silk表现出典型的感染症状（叶子变黄和假茎分裂），Plantain并没有表现出明显的感染迹象 (图4)。侵染1周（1 wpi）后，Plantain上调基因数量（DEGs，1,663）显着高于Silk（DEGs，901），KEGG富集显示Plantain的DEGs在抗性途径中高度富集，Silk在与抗病性无关的代谢途径中富集，3wpi后Silk的DEG迅速增加。总体而言，Plantain 在 Foc TR4 感染的早期阶段比 Silk 表现出更多的 DEGs。通过功能验证，发现一些新的转录因子可能通过强化细胞壁在植物防御中发挥重要作用。 图4. 三倍体香蕉Plantain和Silk对Foc TR4的抗性差异分析 香蕉富含类胡萝卜素和淀粉，这些物质在不同品种的三倍体香蕉中含量差异较大，本研究结合基因组、转录组和表型数据探讨了Plantain 和Silk中造成差异的遗传基础，从而帮助改善香蕉的营养品质。 本文第一单位为我院果树所，广西大学陈玲玲教授、宋佳明副教授和广东省农业科学院果树研究所盛鸥研究员、易干军研究员为论文共同通讯作者，陈玲玲教授团队的博士研究生谢文召、郑宇宇和果树所何维弟博士为论文的共同第一作者。香蕉遗传改良团队的李春雨、董涛、杨乔松、胡春华、毕方铖、邓贵明、何维弟、高慧君、窦同心和刘思文，以及西南大学郭启高和党江波，广西大学蔡文国博士，华中农业大学张建伟教授等人参与了本文的研究内容。本研究得到了广东省香蕉种业创新园项目(2022-NJS-00-001)、香蕉国家育种联合攻关项目(2022-NPY-00-003)、国家香蕉产业技术体系（CARS-31-01）等多个项目的共同资助。 解读供稿：果树所 盛鸥
